동물의 발생 과정 - 수정(배우자 구조, 수정과정)

수정

부모 각각에게 물려받은 염색체를  지닌 두 배우자가 서로 융합하는 과정

 

1. 배우자의 구조

(i) 정자

세포질 성분의 대부분을 잃고 정자 기능 수행에 필요한 최소한의 구조물들만 지님

전핵 : 유선형 모양으로 반수체 DNA가 응축되어 있음

첨체 : 골지체 유래, 전핵 앞에 위치하며 난자의 젤리층이나 투명대를 분해하는 가수분해 효소들을 지님

미세섬유 : 첨체와 전핵 사이에 위치하며 첨체돌기를 형서하는데 관여함

중심립 : 편모 형성의 중심부 역할을 하며, 수정 후 수정란에서 중심체를 형성함

미토콘드리아 : (9+2)식 구조의 편모가 운동할 수 있도록 ATP를 공급함

 

(ii) 난자

양분으로 쓰일 난황 단백질, 초기 발생에 필요한 리보솜, tRNA, mRNA, 발생 및 분화 유도인자들, DNA 수선 효소 등을 지니고 있음

 

ㄱ)성게(무척추 동물)

젤리층 : 가장 바깥층을 형성하며, 당단백질들을 분비해 정자를 유인하고 활성화 함

난황막 : 세포막 밖에 위치하며, 정자의 종 특이적 결합이나 나황막과 세포막을 연결하는 단백질들이 관찰됨

난자 : 세포질 피층에 분비 과립이 있어서 수정 후 느린 차단 메커니즘을 수행함

 

ㄴ)생쥐(포유류)

난포세포(눈구세포) : 가장 바깥층을 형성하며, 난소에서 난자에 양분을 공급하다가 배란 시 함께 배출됨

투명대 : 두껍게 발달된 층으로 정자의 첨체 반을을 유도함

난자 : 세포질 피층에 분비 과립이 있어서 수정 후 느린 차단 메커니즘을 수행함

 

2. 수정 과정

성게의 수정과정(출처:https://quizlet.com/194372119/biol124-lecture-7-flash-cards/)

(i) 성게의 수정

pH 7.2(정소) → pH7.6(바닷물) : 디네인의 ATPase 활성이 생겨 정자가 운동 능력을 갖게 됨

난자 젤리층에서 방출된 리색트(Resact : 14개의 아미노산으로 이루어짐)가 종 특이적으로 정자 세포막의 구아닐릴 고리화효소 수용체에 결합함

정자 내로 신호 전달이 일어나 미토콘드리아 대사와 디네인의 ATPase 활성이 높아짐

정자가 리색트의 농도가 높은 쪽을 향해 이동함

정자와 난자가 접촉하면 난자 젤리층의 종 특이적 황화 다당류가 정자의 수용체와 결합함

정자 머리로 Ca2+이 유입돼서 신호 전달이 일어나면 첨체가 정자 세포막과 융합함

첨체에서 가수분해 효소들이 방출되어 난자 젤리층을 분해하면서 정자가 침투함

장자의 미세섬유가 재배열 되어 첨체돌기를 형성함

첨체돌기 끝의 빈딘 단백질이 난황막의 빈딘 수용체와 종 특이적으로 결합함

첨체돌기를 덮고 있던 프로테아좀이 난황막을 분해함

난자 세포막이 미세섬유가 재배열 되어 수정구를 형성해서 정자 세포막과 융합함

포유류 수정 (출처 : https://slideplayer.com/slide/7876936/)

(ii) 포유류의 수정

암컷의 몸 속으로 사정된 정자들이 수정능(Capacitation)을 획득함

수란관 협부와 팽대부 사이의 온도 차를 감지해 더 따뜻한 팽디부 쪽으로 정자가 이동함

난자를 감싼 난구세포에서 분비된 프로게스테론 등의 유도 신호가 정자를 유인함

정자 세포막의 하이알루로니다아제가 접촉한 난구세포의 ECM을 분해해서 길을 만듦

장자 세포막의 퍼틸린 단백질이 투명대의 ZP3 당단백질과 결합하면 첨체반응이 일어남

첨체에서 방출된 단백질분해효소들이 투명대를 뚫어 정자가 침투해서 난자와 융합함

 

(iii) 다수정 방지

정상 수정시 - 난자 1개, 정자 1개

-정자에서 반수체 핵과 중심립이 한 개씩 난자 세포질로 유입됨

-원래 난자에 있던 줌심체는 분해되고, 정자에서 들어온 중심립이 새로 중심체를 형성함

-새로 생긴 중심체가 두 개의 성상체로 나뉘어 방추사가 형성되면서 정상적인 난할과정을 진행함

다수정 시 - 난자 1개, 정자 여러 개

-각 정자로부터 반수체 핵과 중심립들이 난자 세포질로 유입됨

-다배체의 핵이 되고, 유입된 중심립들이 모두 중심체를 형성함

-각 중심체마다 두 개의 성상체를 만들어 방추사가 형성되므로 비정상적인 염색체 분리가 일어남

-발생 도중 배아 사망

 

ㄱ)빠른차단 - 체외 수정을 하는 동물들

성게 정자와 난자가 접촉함

-70mV의 휴지막 전위를 유지하던 난자 세포막에서 Na+ 투과도가 증가하면서 탈분극이 일어남

다른 정자들이 접근하지 못하게 됨

탈분극 상태가 약 1분 동안 지속된 후 사라짐

민물에 사는 양서류들은 Na+ 채널 대신 Cl- 채널의 투과도가 증가하면서 빠른 차단이 일어남

ㄴ)느린 차단 - 성게, 포유류를 비롯한 많은 동물들

정자가 수정되면 난자 세포 내로 신호가 전달돼서 활면 소포체에 저장되어 있던 Ca2+이 세포질로 방출됨

난자 분비 과립의 내용물들이 세포 밖으로 방출됨

난황막과 난자 세포막의 연결 단백질, 빈딘 수용체 등을 분해해서 다른 정자의 결합을 막음

GAG가 방출되고 부풀어서 난황막을 팽창시켜 수정막을 형성함

하이알린이 방출돼서 수정란 전체를 감싸 할구를 보호함

 

(iv) 후기반응

수정란의 세포질 내에 Ca2+이 증가함

-NAD+ 카이네이스가 활성화 돼서 NADP+를 합성함(동화,해독에 사용)

NA+/H+ 역방향 수송이 일어나서 세포질 내 pH가 증가함

-DNA 복제를 시작함

-저장된 mRNA에서 사이클린 B 등의 단백질들이 합성됨

수정란은 DNA 복제를 끝낸 후, 성상체를 형성해서 난할을 개시함